(一)内部条件
愈伤组织形成的内部条件是:砧木和接穗具有生活力生长势强生长充实枝条内积累养分充足。
如落叶树种,在落叶前无病虫危害,叶片完好,并且落叶较晚,越冬前有充足的养分回收到根系和枝条内。
这种枝条在春季嫁接时,其伤口形成愈伤组织就多。
生长期嫁接的砧木和接穗同样要求生长健壮无病虫害,特别要求接穗生长充实,皮层较厚能离皮。
这说明形成层细胞活跃,愈伤组织容易形成。
砧木和接穗如果过于细弱或受病虫危害,早期落叶则形成愈伤组织少。
特别是接穗,如果在运输过程中失水过多,或已经抽干,或接穗在高温、高湿的条件下贮藏枝条上的芽已经膨大或萌发,严重者皮层已变质发褐,用这类枝条作接穗则不能形成愈伤组织,嫁接也不能成活。
这是非常重要的基本条件,不少情况下嫁接不活就是由于接穗和砧木缺乏生活力所引起的。
为了在嫁接之前能鉴定出接穗的生活力,可以用(图2-3所标示的准确而又简单的方法进行测定。
测定前,将各类接穗削一个马蹄形伤口,分散插入烧杯或其他容器内(装有疏松、湿润的沙性土或潮湿疏松的锯末、蛭石和珍珠岩等基质)盖好盖子防止水分蒸发。
然后放入25的恒温箱中或放在类似的温室中。
12天后取出所插接穗观察,检查是否在马蹄形伤口形成层处生长出白色愈伤组织。
愈伤组织形成多说明生活力强,愈伤组织少说明生活力弱,如果不形成愈伤组织,说明没有生活力,这种接穗则不能用。
对于长途运输的接穗,或大量贮藏的接穗,嫁接前必须抽样进行愈伤组织的检测,以免因嫁接不活而造成砧木和劳动力的无谓浪费。
通过愈伤组织的测定,可以看出不同接穗愈伤组织生长的明显差异,粗壮而富生活力的接穗愈伤组织生长多,细弱接穗生长少,已发芽的接穗愈伤组织则明显减少。
在贮藏过程中环境过热,使外皮发黑的接穗不能形成愈伤组织。

(二)外部条件
形成愈伤组织的外部条件包括温度、湿度、空气和黑暗4一个方面。

1.温度
利用(图2-3所标示的测定方法,通过不同温度的恒温箱培养可以观察愈伤组织的生长与温度之间的关系:
一般温度在10以下时愈伤组织基本不生长;
在15－20时愈伤组织开始生长但比较缓慢;
20－25时愈伤组织生长最快;
30－40时愈伤组织生长受阻;
40以上时愈伤组织则停止生长。
愈伤组织生长最适宜的温度,不同的树种间也有差异。
据笔者的试验:
杏树愈伤组织生长的最适温度在20左右;
樱桃树、桃树和李树的愈伤组织生长的最适温度在23左右;
梨树、苹果树、山楂树和石榴树愈伤组织生长的最适温度在25左右;
板栗树、核桃树和柿树愈伤组织生长的最适温度在27左右;
枣树的愈伤组织在30时生长最快。
愈伤组织的测定采用称重法;即在恒温箱中培养12天后;切取1厘米长的形成层处长出的愈伤组织;立即用天平称其鲜重进行比较。
杏、苹果和枣树的愈伤组织生长量与不同培养温度的关系如(图2-4)所示。
从(图2-4)可以看出杏、苹果和枣树的曲线图,形式基本相似,而起点、终点和高峰值则有所差别。
可以得出这样的结论:
春季嫁接时期,杏须早些,苹果适中,而枣则需要晚些。
从以上情况中可以看出,一个规律:
落叶果树春季芽萌发早的,其愈伤组织生长所需的温度低些;
萌发晚,的其愈伤组织生长所需温度高些。
在北方地区主要果树及砧木芽萌发的次序为:
山桃、山杏、樱桃砧木、杏、樱桃、李、海棠、梨、桃、苹果、山楂、板栗、核桃、柿和枣。
所以北方地区果树春季嫁接的适宜时期,也应和以上所述的果树或砧木芽萌发次序相一致。
嫁接过早或过晚都不利于愈伤组织的形成。
在果树生长期,芽接的温度一般是合适的,但是夏季高温达30以上(在阳光直晒下温度更高)也不利于愈合。
所以不要在高温时嫁接,以秋季嫁接为最好。
嫁接好以后要避免嫁接部位被太阳直晒(图2-5)。

2.湿度
湿度对愈伤组织的形成影响很大。
当接口周围干燥时,伤口大量蒸发,水分细胞干枯死亡,不能形成愈伤组织,这往往是嫁接失败的主要原因。
湿度与愈伤组织生长的关系,也可以用愈伤组织测定法来测定,观察在接穗周围,加入不同含水量的基质,如用土壤为基质,则可
以看到不同含水量的土壤与愈伤组织生长的关系(图2-6)。

(1)土壤湿度
笔者用核桃和枣的接穗做试验可以看出,在土壤绝对含水量在17.5%(用手捏能成团,松开即散)时愈伤组织生长最多,土壤含水量过多或过少都影响愈伤组织的生长。
从两种植物来比较,核桃对湿度最为敏感,枣的适应性较强。
说明核桃嫁接时对周围环境的湿度要求最高这与核桃枝条中含单宁物质多有关。湿度不合适单宁形成,褐色层影响愈伤组织的生长,因而核桃伤口伤流液多。湿度不合适成为核桃嫁接难活的主要原因。

(2)接口湿度
为了保持伤口的湿度,农民以前在春季枝接时主要用埋土法,即用湿润的土壤将嫁接接口堆埋起来。
这种方法很费工,土堆不能太小,土壤不能太干。
低接时,从苗圃地大量取土很困难,高接时堆土就更困难。
即使嫁接成活,还要扒开土堆才能使芽长出来。
在华北地区,农民在春季枝接时常用高接法。
先给伤口抹泥,然后在接口处用大型树叶(一般用槲树叶)围成圈,中间放湿土来保持接口的湿度。
这对提高成活率起到一定的作用。但是一旦遇到大风干旱天气,接口还会干燥嫁接成活很不稳定。
改进的方法是对伤口涂抹接蜡。
接蜡用蜂蜡、动物油和松香等配制而成,用它涂抹伤口,虽然能防止水分蒸发,但是伤口不通气。另外,油性物质在阳光下能融化,并对伤口细胞有杀伤作用。因此也影响愈伤组织的生长。
20世纪60年代初,笔者曾试用塑料薄膜包扎接口。试验证明,这既能很好地保持伤口的湿度,又能将砧木和接穗捆紧,用于芽接,不但可以保湿,还可以防止雨水浸入。塑料条有伸缩性,便于操作。
但当时,塑料薄膜比较贵,然后,随着塑料工业的发展,塑料薄膜得到广泛的应用,对提高嫁接成活率,具有极重要的意义。
下面对春季枝接,几种不同的保持伤口湿度的方法,进行比较,其结果如(图2-7)。进行果树嫁接时可因地制宜地择优选用。

3.空气
空气是植物组织细胞生活必不可少的条件。
任何细胞都要进行呼吸作用,呼吸作用必须要有氧气。
在做愈伤组织试验时,如果将接穗削成马耳形后,插入绝对含水量在22%以上,的泥土中由于湿度过大,隔绝了空气,则伤口处不能形成愈伤组织。
这说明,空气也是生长愈伤组织必要的条件。
有些树种,如核桃、葡萄等,在春季嫁接时伤口能流出很多伤流液,使伤口湿度过大,影响通气进而影响成活。
因此,应采取措施控制伤流液,以保证愈伤组织的形成。
植物接口需要的空气量并不很多,一般用塑料袋或塑料条捆绑,并不能完全隔绝空气,愈伤组织就能正常生长。

4.黑暗
黑暗不是愈伤组织形成的必要条件,但也是影响愈伤组织生长的因素之。
据观察,愈伤组织在黑暗中生长比在光照下生长要快3倍以上,愈伤组织白而嫩,愈合能力强。在光照下生长的愈伤组织易老化。
在强光下还能形成绿色组织,愈合能力没有前者好。
为了观察,了解黑暗对愈伤组织生长的影响,可进行两种嫁接对比,一种是接口不抹泥,处于光照条件下,另一种是接口抹泥或用湿土盖没。
两者都用塑料口袋套起来,半一个月后打开伤口观察两者愈伤组织的生长情况如图2-8所示。
图2-8表明抹泥或用土保持黑暗的,从形成层处长出的愈伤组织生长快而多,而且呈白色质地疏松。
在显微镜下观察,细胞的一个头较大,排列疏松,处于分裂状态的细胞很多。
而处于光照下的愈伤组织生长较慢,数量少,而且表面光滑,呈浅绿色,在显微镜下观察细胞个头较小,排列较紧密,处于分裂状态的细胞较少。
必须说明的是,嫁接时砧木和接穗的愈合主要不在表面。
如果嫁接技术较好,双方伤口接合严密,连接部位一般都处于黑暗的条件之下。
芽接时,芽片内侧和砧木是紧贴着的,枝接时接穗插入部分也基本上处于黑暗的条件之下。
所以,一般用塑料条捆绑可以不抹泥。
当然,如果在接口涂些湿土,再缠塑料条或抹泥,后捆绑再套袋(最好用黑色塑料包扎)这样效果更好。
但是,为了省工一般可不抹泥或不用湿土。

温度、湿度、空气、黑暗4个外界条件中:
温度只要在合适的嫁接时期就能满足。如果春季嫁接过早,气温低,但只要能保证接穗的生活力,待气温升高后愈伤组织即能生长出来。
空气一般都能满足,因为砧木与接穗之间总有一定的空隙,只要防止水分进入或被伤流液堵塞空隙即可。
黑暗条件只要能使双方接合面处于较暗的环境中,这点一般嫁接方法本身就能达到。
湿度条件的满足往往比较困难。以前春季枝接,常用堆土法,气候干燥或下雨都影响湿度,高接时用树叶、稻草等包扎抹泥、包土等都难以保证湿度。芽接一般用马蔺包扎也受气候的影响。
如今,塑料薄膜在嫁接上应用,虽然已经普及,但在使用方法上往往不正确,包括有的嫁接书介绍的包扎方法,春季枝接时所用的塑料条过窄,接口部位包扎不严,严重影响嫁接成活率(图2-9)。

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