通常决定竞争能力的体型是可靠的声音信号，这对于理解动物如何评估对手和选择配偶来说是特别有趣的。在动物发声过程中，体型往往与群峰分散呈负相关，而非声音信号却很少受到关注。在动物王国中最具代表性的声音之一是大猩猩的胸音，这是一种非声音信号，被认为在两性内部和两性之间的竞争中很重要，但它是否可靠地表明了身体的大小尚不清楚。我们从野生成年雄性山地大猩猩的录音中研究了体型(背部宽度)、峰值频率和胸部搏动的三个时间特征(持续时间、搏动次数和搏动率)之间的关系。使用线性混合模型，我们发现体型较大的雄性的峰值频率明显低于体型较小的雄性，但我们发现体型与测量的时间特征之间没有一致的关系。结合早期关于雄性体型、优势等级和生殖成功率之间正相关的研究结果，我们得出结论，倭黑猩猩的胸部跳动是竞争能力的可靠信号。这些结果强调了非声音信号在哺乳动物交流中传达重要信息的潜力

动物交流的众多功能之一是调解与雌雄之间的竞争和配偶选择有关的社会互动-特别是，声学信号已被发现在促进评估对手和选择配偶方面起着至关重要的作用。声学信号可以传达有关发送者的竞争能力，体型和/或状况的信息。当信号提供了关于发送者的可靠信息时，就被认为是诚实的。信号之所以保持诚实，是因为它们与发送者的身体特征直接相关，比如体型或不易伪造的状况(称为指数信号)，对于低质量的个人(残疾)来说，产生这些信号的成本高得令人望而却步，或者产生不诚实信号的个人会受到惩罚，健康程度会降低
在体型决定战斗能力和繁殖成功的物种中，体型与声音特征之间的关系尤其令人感兴趣。由于声道长度与体型之间的异速生长关系，人们观察到发声的声学结构与体型之间存在很强的关联。例如，体型与痛苦离散(共振频率之间的平均间隔)之间的负相关，表明(在物种内)这些是诚实的信号，已经在越来越多的动物中发现，如猕猴Macaca mulatta、黑白猴(Colobus guereza)、马鹿(Cervus elapius)、休闲鹿(Dama Dama)、考拉(Phascolarctos cinereus)、大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、北美野牛(bison bison)、南象海豹(mioungu leonine)、美洲短吻鳄(Alligator密西西比鳄)和秧鸡(Crex Crex)。
与声音交流相比，身体大小和非声音声音信号之间的关系受到的关注要少得多——非声音信号也被认为在无性竞争和雌雄之间的配偶选择中很重要，因此在类似的性选择压力下。”一项研究测试了哺乳动物的体型与非声音信号的声学结构之间的关系，发现eland (Tragelaphus oryx)膝盖咔哒声的峰值频率可靠地指示了体型

距离信号，可在1公里外听到，最常见于成年雄性(银背)22、大猩猩具有高度的两性二态性，主要生活在一个雄性、多个雌性的社会群体中，导致雄性之间的竞争激烈，雌性可能分散在社会群体中，从而表现出雌性对配偶的选择，先前的研究表明，胸部跳动是雄性之间竞争和配偶选择的重要信号。银背的胸部搏动频率相对较低，平均每10小时0.5次，但在群间相遇时，可能每隔几分钟就会搏动一次(罗宾斯先生的个人观察)，银背在雌性发情的时候也会更频繁地胸部搏动。雄性的体型被认为反映了战斗能力，因为它与多雄性山地大猩猩群体中的统治地位和两种大猩猩的繁殖成功率密切相关。然而，目前尚不清楚胸部搏动传达了什么信息，以及它们是否可靠地表明了发送者的体型。我们研究了大猩猩的胸部跳动是否是身体大小的真实信号。作为身体大小的衡量标准，我们很好地使用了背部宽度，这可能是胸部容积的一个很好的代表，因此是与胸部跳动的声学特性相关的一个相关特征。首先，我们检查了身体大小与胸部搏动的峰值频率(非声乐鼓声)之间的关系。我们测试了体型较大的雄性的峰值频率明显低于体型较小的雄性的预测，因为产生声音的动物的体型和较低的主导频率s之间应该存在直接关系。其次，我们将体型与胸部搏动的几个时间特征(如持续时间、搏动次数和搏动速率(每秒搏动次数))联系起来，我们测试了体型较大的雄性胸部跳动持续时间较长的预测，与体型较小的雄性相比，搏动次数更多，搏动速度更快。由于产生声音信号被认为需要消耗大量的能量，体型较大的雄性可能更有能力产生声音信号34-37结果胸部搏动频率。在动物局部采样的3211小时内(平均每只雄性=128;8 - 307;N男性=25)，我们观察到503次胸搏，平均每10个观察小时1.6次胸搏(SD: 1.4;表1).峰值频率。男性平均峰值频率为638.9 Hz(范围:459.0 ~ 1003.0 Hz;SD: 88.8;N个数据点=36;N males-6;表2).峰值频率的个体内和个体间变异系数(CV)均值分别为13.3%和15.5%。体型较大的雄性胸搏声的峰值频率明显低于体型较小的雄性(表3;图2).体型每增加一个标准差，中位峰值频率就会降低34.6 Hz。胸跳持续时间。每名男性的平均胸痛持续时间为0.65 s(范围0.17-2.82 s;SD: 0.29;N
数据点= 36;雄性N = 6;表2).胸跳持续时间的个体内和个体间平均CV分别为39.0%和85.6%，胸跳持续时间与体型无显著相关(全零模型比较x= 0.707;P = 0.401)。
节拍数。每次胸部搏动的平均搏动次数和男性为8次(范围3-27;SD: 2.8;N个数据点= 36;雄性N = 6;表2).每次胸部搏动次数的个体内和个体间平均CV分别为31.6%和67.9%，每次胸部搏动次数与体型无显著相关(全零模型比较x2，=0.446;P = 0.504)

在焦点动物跟踪期间记录的胸部跳动，以及雄性山地大猩猩的背部宽度和年龄(声学分析中的雄性以粗体显示)。在焦点动物跟随期间收集了胸部搏动次数的数据，以便计算胸部搏动率。由于记录胸部搏动的后勤困难，我们收集了不同时间的胸部搏动的声学记录。年龄为研究期间的平均年龄

录音和检查的变量。在与行为观察不同的观察时间进行了机会性的声学记录

体型(背宽)和对照变量年龄对胸跳峰值频率(Hz;N = 36)。体型和年龄进行z变换，均值为0，标准差为1。全零模型比较:x=3.919;P = 0.048。Cl:上(97.5%)和下(2.5%)置信区间

体型(背部宽度)与胸部搏动峰值频率的关系。thel圆圈的面积代表样本量(N-36)。虚线是控制年龄后的拟合模型，阴影区域是其95%置信区间。
Beatrate。每次胸部搏动和男性的平均心跳率为13次/秒lrange 9.165-18.114: SD: 1.84:N个数据点=36;雄性N = 6;表2).心率的个体内和个体间平均CV分别为13.5%和
，分别为10.1%。心率与体型无显著相关(全零模型比较x=0.125;P = 0.724)。
除了背部宽度外，我们还使用冠-背评分重复了上述分析，这是一种结合hack宽度和矢状冠高度的复合测量方法。城镇大小测量高度相关，因此我们没有拟合包含这两个变量的模型。仅使用背峰得分的模型的结果与使用背宽的模型相似，且背峰得分与峰频率显著相关。但与任何时间测量都不相关

我们的研究结果表明，山地大猩猩的胸部跳动可靠地传达了发送者身体大小的信息。体型较大的雄性发出的胸部搏动的中位数峰值频率始终低于体型较小的雄性。这一发现对越来越多的关于声音交流中身体大小的诚实信号的文献做出了重要贡献，这些文献主要集中在发声上。这是少数几项关于哺乳动物的研究之一，表明身体大小可靠地编码在非声音的声音信号中。在公牛中，身体尺寸(骨骼尺寸和肌肉质量)被证明与“膝盖叩响”的峰值频率呈负相关，在成年雄性大猩猩中，身体尺寸(结合冠高和背部宽度的复合测量)被认为反映了竞争能力，因为它与多雄性群体中的统治地位和繁殖成功率相关。此外，当雌性处于雌性状态时，银色在雄性身上更友好地使用胸部热量，通常是作为求爱的表现。综上所述，这有力地表明，在大猩猩的性内竞争和性间配偶选择中，胸部的跳动是一个极其重要的信号。此外，考虑到不同形式的击鼓行为，结合胸部或身体以外的基质，在很多动物中都很常见，很可能这种未被充分研究的非声乐交流功能的声学模式也可靠地表明了许多其他物种的竞争能力。
我们对身体大小的测量，背部宽度，可能与一系列形态学特征相关，包括胸廓容积，肺容量和手的大小。因此，目前尚不清楚是哪个或哪些特定特征导致了背部宽度和峰值频率之间的负相关关系。此外，大猩猩和其他非人类灵长类动物一样，都有喉气囊，被认为是共振器，增强声信号。事实上，大猩猩似乎在咆哮发声时使用喉气囊，通常伴随着胸部跳动。喉气囊的体积可能与体型直接相关，至少在物种内(猩猩(Pongo)可以达到巨大的6升)。因此，体型较大的雄性比体型较小的雄性有更大的喉气囊，这进一步降低了在胸部搏动时产生的共振非发声频率。然而，我们对灵长类动物和其他类群喉气囊的大小和功能的了解仍然很少
雄猩猩和雄猩猩都会发出胸部拍击声，一般来说，雄猩猩可能会通过胸部拍击来吸引有情意的雌猩猩并恐吓竞争对手。然而，年轻的雄猩猩也可能通过胸部拍击来调节这种声音，并从同族猩猩那里获得社会反馈。imnortance ot实践k明显,1岁大的婴儿通常开始散发出胸部胜在社交play-Interestingly,胸部打率(每单位时间的胸部比)在当前的研究中(2014 - 2016)结束之前threrl倍报告(1968 - 1969),我们不知道为什么会出现这种情况,但也可能是由于许多不同的因素,inchuding更高的每个组的发情雌性数量,年轻的男性,或者随着时间的推移，更多的群体间接触

统计分析。峰值频率为了检验身体大小和胸部频率之间存在显著负相关的假设，我们拟合了一个具有高斯误差和恒等式链接的线性混合效应模型，响应变量是每个胸部搏动序列的中位数峰值频率(即。，每个记录一个最终的中位数数据点)。主要的预测变量是后向宽度。我们将年龄作为控制预测因素，将男性身份作为随机影响因素。
持续时间、心跳次数和心跳速率。然后，我们拟合了三个额外的模型，这些模型在固定效应、随机效应和误差结构方面具有相同的结构，检查了胸搏声的时间特征，但在响应变量上有所不同。其中第一个模型测试了一个预测，即体型较大的雄性比体型较小的雄性有更长的胸部搏动序列。因此，反应变量是胸跳的持续时间(对数变换)。接下来，我们检查了预测，即体型较大的雄性在胸部跳动中包含了更多的节拍，并且比体型较小的雄性有更大的心跳率。在这两个模型中，变量的原因是每次胸部发热时的热量。在后面的模型中，我们还通过将其作为控制预测因子来考虑胸部跳动序列的持续时间。
分析是在R(版本4.0.0)中使用“Ime4”包中的“Imer”函数进行的。对连续预测因子进行z变换(均值为0，标准差为1)。我们通过目视检查qqplot和拟合值绘制的残差来检查正态分布和均匀残差。l通过检查方差膨胀因子，我们验证了年龄和体型之间的共线性不是一个问题，通过nsin来自汽车包装Imar Vi的“vit函数”在所有模型中都是我们通过重新拟合模型来检验模型的稳定性，在一次一个地排除男性身份的水平后，并将这些模型得出的估计与原始模型的估计进行比较，没有发现关于主要测试预测的稳定性问题。主要测试预测因子(体型)的n值是通过似然比检验来计算的，该检验将完整模型与不包含该变量的简化模型进行比较。使用lme4包的“bootMer”函数确定置信区间(95%)
数据可用性

尽管我们已经证明了胸部跳动可靠地传达了发射器的身体大小，但未来的研究需要表明接收器实际上会注意到这一信息大猩猩的胸部温度被认为在雄性之间的竞争中起着关键作用，允许个体评估竞争对手的战斗能力，从而影响他们是否应该在群体内和群体间的竞争中发起、升级或撤退。雄性狒狒(iheropithecus pelada)通过发声来评估对手的竞争能力，并将其与自己的竞争能力进行比较，从而控制它们在竞争中的反应。大猩猩中雄性之间的激烈接触攻击很少发生，这被认为反映了攻击的高成本和它们解决冲突的能力，而不诉诸于这种高风险行为(群内-群间)。我们预计胸部跳动在配偶选择中也起着关键作用。为雌性提供关于自己群体和邻近群体中雄性大小的信息，这可能会影响它们转移到另一个群体的决定。体型较大的雄性首领比体型较小的雄性首领领导的群体中有更多成年雌性，这强烈地表明雌性首领会主动选择转移到体型较大的雄性首领所在的群体中。大猩猩在区分当前后宫状态和相邻状态的声音信号的能力上可能与马鹿相似。最后，由于胸拍可以在很远的地方听到，我们预测雄性的体型和发出胸拍的不同雄性的数量是影响群体运动的两个重要因素。最近对Bwindi山地大猩猩的研究表明，胸热的功能之一是调节大猩猩如何使用空间。成年雄性较少的小群体可能会避开雄性较多的大群体，这有助于解释他们的研究结果，即大群体比小群体拥有更多的独家活动范围和核心区域。
我们发现没有证据表明体型会影响胸部搏动的持续时间、次数或心率。声音信号被认为是产生能量昂贵的，我们预计胸部跳动也是如此，大猩猩发出高频率的胸部跳动显示出疲惫的迹象(个人观察)。这与对大草原狒狒(Pupio ursinus)的研究形成对比，表明竞争能力较强的雄性狒狒比较弱的雄性狒狒发出更长时间的声音。在高频率的胸部搏动期间，胸部搏动的持续时间(和搏动率)可能会随着时间的推移而减少，而且这种减少在体型较小的雄性狒狒身上可能会更强烈。一般来说，哺乳动物的体型与发声和其他声音的持续时间之间的关系还没有得到充分的研究
除了传递关于身体大小(和其他表型特征)的信息外，我们预计胸部跳动具有个体特异性是很重要的，从而允许接收器区分发射器的身份，需要进一步研究以确定胸部热量是否存在个体特征。从肠道上看，我们发现个体内的变异系数小于个体间的变异系数，尤其是胸部搏动持续时间和搏动次数(分别为39.0 vs. 85%和31.6 vs. 67.9%)。值得注意的是，黑猩猩(Pan troglodytes)、松鸡(Bonasa umbellus)和大斑点啄木鸟(Dendrocopos major)在非声乐击鼓表现出的几个时间方面表现出显著的个体差异，类似于许多物种的许多发声方式。例如，黑猩猩个体的支点击鼓在平均持续时间和平均节拍数量上存在显著差异
大猩猩的胸部跳动具有声音和视觉成分，使其成为一种多模态信号，在视觉上接近的个体可以看到和听到大猩猩发出的胸部热量，而距离较远的个体则依赖于声音成分。研究人员一直有兴趣确定多模态信号的不同成分是传达相同的信息(冗余信号或备份假设)还是不同的信息(多信息假设)。大猩猩生活在植被茂密的热带森林中，这意味着即使它们离得很近，通常也很难看到同种生物。因此，我们认为，胸口跳动作为一种多模态信号的进化至少在一定程度上是为了增强在能见度有限的环境中的信号传输。我们希望同样的信息以视觉和听觉两种方式传输，这将为冗余信号假说提供支持